【科學講堂】鳥類眼球有櫛膜 輸送能量清廢物

視覺對大多數動物都至關重要，而脊椎動物的眼球內具有視網膜，上面布滿神經元，能將外界光信號轉化為大腦可處理的視覺信號。從理論上講，如此活躍的視網膜理應需要大量能量；然而有趣的是，鳥類視網膜內層的耗氧量卻並未如哺乳動物運動時那般顯著升高。那麼，鳥類視網膜究竟如何處理這一「能量問題」？本期專欄將分享該課題的最新研究進展。

在細胞新陳代謝機制中，能量生產是極為重要的一環。其中，有氧呼吸利用氧氣將「燃料」（如葡萄糖）轉化為三磷酸腺苷（adenosine triphosphate，簡稱ATP）分子，並排出二氧化碳作為代謝廢物。ATP可視為生物體內的「能量通貨」，機體以此形式將能量輸送至各部位。

一般而言，有氧呼吸發生的區域需要充足的血液供應，以便輸入作為原料的氧氣，並輸出二氧化碳廢物。

眼球會依賴無氧呼吸

然而，上述供能模式對視網膜內層而言卻存在難題。這是因為視網膜內層位於眼球朝向外界的一側，若布設大量血管連接至此，易阻礙光線進入，妨礙其抵達感光細胞。

正因如此，眼球後部雖可存在密集血管網絡連接至視網膜外層，但視網膜內層僅能分布小量微細血管。這種供能方式自然不足，因此眼球也會依賴無氧呼吸——一種無須氧氣但效率較低的能量生產過程。

此外，無氧呼吸亦會產生乳酸化合物，需有相應的清除機制將其運走，以避免在眼內累積。鳥類常於空中飛行，需觀測遠距離目標，對視覺能力要求頗高，牠們的眼球究竟如何處理這份氧氣供應難題？

曾有學者推測，櫛膜（pecten oculi）有助於為視網膜內層供氧。櫛膜是鳥類特有的眼部結構，約於三百五十年前被發現，顧名思義，櫛膜的形態類似梳子，可簡單視為一排不具備感光功能的血管組織，從視神經與眼球接合處延伸至玻璃體內。那麼，事實是否如學者推斷呢？

為深入探究此問題，一研究團隊先將斑胸草雀麻醉，再利用微型傳感器測量其視網膜內的氧氣濃度。結果發現，視網膜內層幾乎不含氧氣，因此櫛膜不可能用於供氧。

進一步的基因分析顯示，視網膜內層細胞中富含與無氧呼吸相關的基因；反之，視網膜外層細胞則充滿有氧呼吸相關基因。這表明視網膜內層確實主要依賴無氧呼吸產能。類似的基因分析指出，櫛膜內存在大量負責轉運的蛋白質，專門將葡萄糖與乳酸跨細胞膜輸送。這提示櫛膜可能用於向視網膜內層運輸葡萄糖以供應能量，同時將代謝副產物乳酸運離。

小結

自然界中的生物為了適應不同的環境和生活方式，演化出了許多不同的器官結構，就比如今天所提到的鳥類獨有的櫛膜。自這一結構被發現以來，其功能始終未完全明晰。今天分享的研究為此課題提供了新的探索方向，希望在未來能解開它的謎題。

●杜子航 教育工作者 早年學習理工科目，一直致力推動科學教育與科普工作，近年開始關注電腦發展對社會的影響。